
皱鳃鲨 又称拟鳗鲛、蜥蜴鲨。该物种因其保留了原始且类似鳗鱼的形态特征而被视为活化石,其名"皱鳃鲨"源于其喉部六对鳃裂所呈现的流苏状外观。分布于大西洋和太平洋的特定区域,通常栖息于外大陆架和上大陆坡的水域,以头足类、小型鲨鱼和硬骨鱼为食,并进行昼夜垂直洄游。
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 软骨鱼纲 Chondrichthyes
目: 六鳃鲨目 Hexanchiformes
科: 皱鳃鲨科 Chlamydoselachidae
属: 皱鳃鲨属 Chlamydoselachus
种: 皱鳃鲨 C. anguineus

动物学家路德维希·杜特莱因首次将皱鳃鲨鉴定、描述并分类为一个独立的鲨鱼物种。

动物学家塞缪尔·加曼在《埃塞克斯研究所公报》(第十六卷,1884年)上发表了基于对日本相模湾一只1.5米的雌性鲨鱼的观察、测量和描述的首份皱鳃鲨分类学论文。在《一种非凡的鲨鱼》一文中,加曼将这种新鲨鱼归入其独立的属和科,并命名为Chlamydoselachus anguineus。
褶皱鲨学名源自希腊语"chlamy"(褶皱)和"selachus"(鲨鱼),以及拉丁语"anguineus"(鳗形)。

皱鳃鲨被认为是"活化石",因其家族谱系可追溯至石炭纪。起初,海洋科学家认为皱鳃鲨是已灭绝的板鳃亚纲群体的活体演化代表,因其身体呈现出原始解剖特征,如具有三叉形多齿尖牙齿的长颌、双接型颌骨连接方式、以及由不明显椎体组成的准软骨脊索。基于此解剖结构,加曼提出皱鳃鲨与泥盆纪存在的裂口鲨属枝齿鲨相关。

在身体、肌肉和骨骼的解剖特征上,皱鳃鲨在系统发育上被归入新鲨类支系,这使其与六鳃鲨目的牛鲨相关联。2016年研究人员进行的基因分析也可能表明该物种属于六鳃鲨目。作为一种海洋动物,皱鳃鲨自首次出现在晚白垩世和晚侏罗世的原始海洋以来,其解剖结构和体质相对未变,故为活化石。在演化时间尺度上,皱鳃鲨是地球自然历史中近期出现的物种,其牙齿化石的最早发现可追溯至早更新世。
2009年,海洋生物学家将发现于安哥拉南部和纳米比亚南部大西洋水域的皱鳃鲨,鉴定、描述并分类为新的物种-南非皱鳃鲨(或称非洲皱鳃鲨,Chlamydoselachus africana)。

皱鳃鲨与南非皱鳃鲨解剖上存在差异:皱鳃鲨具有更长的头部和更短的鳃裂、更多数量的椎骨,以及更多螺旋圈数的肠螺旋瓣。两种物种的皮肤颜色均呈均匀的深棕色至灰色。皱鳃鲨的胸鳍较小,口部较窄。

皱鳃鲨与人脚的比例参考
皱鳃鲨雄性最大长度为1.7米,雌性为2米。南非皱鳃鲨的体型较小,雄性最大长度为1米,雌性为1.1米。

皱鳃鲨头部宽而扁平,口鼻部短而圆。鼻孔为垂直裂缝,由一片皮肤瓣分隔形成入水孔和出水孔。眼睛中等大小,呈水平椭圆形,无瞬膜。长颌通过韧带与头骨相连,口角处无沟或褶。

颌部有300颗三叉形牙齿,每颗针状齿有一个齿尖和两个小齿尖;齿列间距宽,上颌有19-28排牙齿,下颌有21-29排牙齿。皱鳃鲨能够张开颌部吞食远大于其自身体型的食物。

喉部有六对长的鳃裂;第一对鳃裂形成领状结构,而延伸的鳃丝末端形成了肉质的褶边,皱鳃鲨因此得名。


胸鳍短而圆,单一的背鳍较小,边缘呈圆形,位于身体远端,大约与臀鳍相对。腹鳍和臀鳍大、宽且圆,位于皱鳃鲨身体的尾部。非常长的尾鳍呈三角形,无下叶,上叶无腹侧缺口,其边缘装有锋利、凿状的真皮齿。鳗形身体的腹侧有一对长而厚的皮肤褶皱,由一条沟分隔,贯穿腹部;腹侧皮肤褶皱的功能未知。雌性皱鳃鲨的身体中段较长,腹鳍更靠近臀鳍。

软骨骨架和富含低密度脂质的大肝脏是皱鳃鲨在深海环境中控制和维持浮力的机械手段。该鲨鱼拥有一个开放的侧线器官系统,其感觉沟内的机械感受器毛细胞暴露于海洋环境中,这种基干支系的配置增强了皱鳃鲨对周围水体运动、振动和压力变化的感知与探测能力。
从晚古新世至今,其他鲨鱼物种在觅食地和生存空间的竞争中胜过了皱鳃鲨属的鲨鱼,将其地理分布限制在深海水域。关于皱鳃鲨如何度过白垩纪-古近纪边界的大灭绝事件,一种假说认为它们在内陆和大陆架的浅水水体中幸存,随后才迁徙至深水栖息地。

皱鳃鲨以头足类、裸鳃类、小型鲨鱼和硬骨鱼为食,其食物的60%由各种鱿鱼构成,对鱿鱼的高消耗倾向,可通过消化过程中常留下的喙部残余物得以证实。其胃内容物表明也捕食其他鲨鱼,由于皱鳃鲨生活在海底,它们也可能以从表层沉降下来的腐肉为食。
对皱鳃鲨的解剖检查显示其胃中食物很少或没有,这可能表明皱鳃鲨要么消化速率很快,要么在漫长的捕食间隔期内处于饥饿状态。

皱鳃鲨的牙齿标本
在捕食疲倦、力竭或产卵后濒死的猎物时,皱鳃鲨的生理结构表明它可能会弯曲其鳗状身体,并用后鳍抵水获得杠杆作用,以实现快速突击咬合以捕获猎物。其扩张的长颌具有宽阔的张口幅度,允许其吞食体积超过其自身一半大小的猎物。颌部300颗逆向弯曲的牙齿在颌部张开和突出时,其排布的三叉形齿列会向外旋转,易于钩住并捕获头足类柔软的身体和触手。
对圈养个体行为的研究表明,皱鳃鲨也可能通过张开口部,利用白色牙齿与黑暗背景的明暗对比来诱使猎物进入其张开的大口;也可能利用负压将猎物吸入口中。
皱鳃鲨的栖息地包括外大陆架和上至中大陆坡的水域,尤其偏好上升流和其他生物生产力高的区域。通常,生活在靠近海底的地方,但其以头足类、小型鲨鱼和硬骨鱼为食的习性表明皱鳃鲨会进行昼夜垂直洄游,并在夜间游至海洋表层觅食。皱鳃鲨倾向于独居,与同类个体互动罕见。在交配期它们可能会大量聚集。
在其大西洋和太平洋的栖息地中,皱鳃鲨会根据鲨群中个体的体型、性别和繁殖状况进行空间隔离。皱鳃鲨最常见于50至200米深的水域,但在8月至11月期间,当100米水层温度超过15摄氏度时,它们会游入更深、更冷的水域。尽管有在1570米深处被捕获的记录,但皱鳃鲨通常不会出现在深于1000米的水域。

在东大西洋,皱鳃鲨出现于挪威北部、苏格兰北部和爱尔兰西部,分布范围从法国至摩洛哥、马德拉群岛以及非洲西北部的毛里塔尼亚海岸。在中大西洋,皱鳃鲨曾在亚速尔群岛北部至南里奥格兰德海隆、巴西南部沿岸以及西非沿岸的瓦维洛夫海岭区域被捕获。在西大西洋,皱鳃鲨出现于美国新英格兰和佐治亚州水域,以及南美洲东北海岸的苏里南水域。
在西太平洋,皱鳃鲨的分布范围从日本本州东南部,北至中国沿海,南至澳大利亚新南威尔士州海岸,以及塔斯马尼亚和新西兰岛屿。在中东太平洋,皱鳃鲨出现于美国夏威夷和加利福尼亚州沿岸,以及南美洲西部的智利北部沿岸水域。

现存的皱鳃鲨物种没有明确的繁殖季节,因为其海洋栖息地不受海洋表层的季节性影响;雄性鲨鱼在体长1.0-1.2米时达到性成熟,雌性鲨鱼在体长1.3-1.5米时达到性成熟。
在繁殖方式上,皱鳃鲨是卵胎生动物,在妊娠期间,鲨鱼胚胎在母鲨体内的膜质卵囊中发育,当幼鲨从子宫中的卵囊孵化出来后,它们以卵黄为食直至出生。皱鳃鲨胚胎长约3厘米,头部尖,颌部初步发育,有雏形外鳃,并具备所有鳍。当胚胎长至6-8厘米时,母鲨会排出卵囊,此时皱鳃鲨的外鳃已发育完全。在整个胚胎发育过程中,卵黄囊的大小保持恒定,直到鲨鱼胚胎长到40厘米,此后卵黄囊开始收缩,并在胚胎长到50厘米时消失。
在怀孕过程中,胚胎的平均��长速率约为每月1.4厘米,直至出生,新生鲨鱼幼体体长为40-60厘米,因此,皱鳃鲨的妊娠期可长达3.5年。
皱鳃鲨每产仔数为2-15只,平均约为6只。

在觅食过程中,皱鳃鲨通常是商业捕鱼的兼捕物,意外地被拖网、刺网和延绳钓所使用的渔网捕获。
2016年,由于商业过度捕捞耗尽了该鲨鱼深水栖息地觅食区的食物来源,加之其繁殖速率缓慢,世界自然保护联盟最初将皱鳃鲨列为近危物种,随后又将其重新归类为无危物种。2018年,新西兰威胁分类系统将皱鳃鲨确定为"处于风险—自然罕见"的动物,意指在野外不易发现。